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3.8 Synthese: Nahrungssuche bei Herbivoren

Viele Beispiele in diesem Kapitel bezogen sich auf nahrungssuchende Tiere, die diskret im Raum verteilte Beutestücke – mobile wie immobile – aufnehmen. Herbivoren im engeren Sinne, das heißt, Konsumenten grüner Pflanzenteile, finden ihre Nahrung hingegen meist in größerer Quantität und flächig verteilt; ihr Problem ist dabei, jene Pflanzen herauszugreifen, die einen genügend hohen Gehalt an nutzbarem Protein, relativ gute Verdaulichkeit und möglichst geringe Toxizität aufweisen (Kap. 2.2). Es geht also weniger um das kurzzeitige Maximieren der Energieaufnahme als um das Optimieren in Form einer spezifischen Nahrungszusammensetzung. Diese eigene Situation der Herbivoren, die sich stark an ernährungsphysiologischen Einschränkungen zu orientieren hat, ist im vorliegenden Kapitel bisher nur am Rande gestreift worden. Im Rahmen einer kleinen Synthese wird deshalb die Nahrungssuche von Herbivoren nochmals gesondert betrachtet. Die Problematik lässt sich in vier Hauptfragen gliedern (Newman J. 2007): Was frisst das Tier, wie schnell, wie lange, und wo frisst es. Damit sind die Nahrungswahl, die Aufnahmerate, der zeitliche Aufwand und die räumlichen Aspekte der Nahrungssuche angesprochen. Oft lassen sich die Fragen nicht unabhängig voneinander beantworten, und immer spielen einschränkende physiologische Rahmenbedingungen eine Rolle. Diese gehen letztlich darauf zurück, dass qualitatives und quantitatives Angebot bei pflanzlicher Nahrung oft umgekehrt zueinander proportional sind.

Nahrungswahl und Aufnahmeraten

Im Vergleich zu Prädatoren verwenden Herbivoren wenig Zeit auf die Nahrungssuche, viel jedoch auf die Nahrungsaufnahme und Verdauung. Da zudem die Nahrung nicht in Form von diskreten Stücken vorliegt, sind die Konzepte Suchzeit und Antreffhäufigkeit von geringer Relevanz. Geht man davon aus, dass Herbivore dennoch in irgendeiner Form eine Optimierung anstreben, so stehen drei Möglichkeiten im Vordergrund (Stephens D. W. & Krebs 1986):

1. Maximieren der Aufnahmerate, entweder der kurzfristigen Bruttoaufnahmerate von Biomasse oder der längerfristigen Nettoaufnahmerate von Nährstoffen. Diese berücksichtigt die Einschränkungen, die der Nährstoffgehalt der Nahrung und die Form und Funktionsweise des Verdauungstrakts auferlegen. Im Speziellen können die Aufnahme von Energie, Protein, Natrium oder die Verdauungsgeschwindigkeit maximiert werden. Modelle zeigen, dass Herbivoren bei geringem Angebot Pflanzen wählen sollten, die eine kurze Bearbeitungszeit benötigen, um damit die Bruttoaufnahmerate zu steigern. Bei Überfluss hingegen sollten sie selektiv hoch verdauliche Pflanzen herausgreifen, um eine höhere Verdauungsgeschwindigkeit zu erreichen und damit die Nettoaufnahmerate zu vergrößern (Hirakawa 1997). Wie Herbivoren unter einschränkenden Bedingungen einen Kompromiss bei der Nahrungszusammensetzung erreichen können, ist bereits in Kapitel 3.3 behandelt und am Beispiel von Elch und Ziesel illustriert worden. Oft ist übrigens die Maximierung der Nettoaufnahmerate von Rohprotein von größerer Fitnessrelevanz als die Maximierung des Energiegewinns (Newman J. 2007).

2. Eine Balance in Form der Wahl komplementärer Nährstoffe anstreben. Eine solche Strategie setzt letztlich das Erkennen einzelner Nährstoffe respektive von deren Bedarf und Mangel voraus. Dies ist als nutritional wisdom bezeichnet worden, doch ist das Erkennen nur für Kalzium und Natrium nachgewiesen (Kap. 2.2). Gezielte Nahrungswahl nach Kriterien der Nährstoffbalance ist sowohl im Experiment als auch bei Freilandstudien schwierig zu demonstrieren, aber bei Arthropoden belegt. Oft sind die Ergebnisse von Untersuchungen an großen Herbivoren aber mit weitaus einfacheren Hypothesen, etwa simplen Faustregeln wie «Friss vor allem junge Pflanzentriebe» (fresh flush), genauso kompatibel (Cassini 1991).

3. Die Aufnahme toxischer oder verdauungshemmender Sekundärstoffe minimieren. Die Lernfähigkeit von Herbivoren zur Vermeidung toxisch wirkender Pflanzen ist recht gut ausgebildet; zudem können viele Herbivoren mithilfe spezifischer Drüsen toxische Komponenten selbst relativ gut neutralisieren oder deren Wirksamkeit durch geeignete Zusammensetzung der Nahrung und die zeitliche Dosierung herabsetzen. Insgesamt sind aber die Strategien der Herbivoren im Umgang mit Sekundärstoffen noch ungenügend verstanden (du Toit et al. 1991; Duncan A. J. & Gordon 1999; Foley et al. 1999; Torregrossa & Dearing 2009).

Nahrungssuche in heterogener Umwelt

Außer den ernährungsphysiologischen Einschränkungen sehen sich Herbivoren zahlreichen umweltbedingten constraints gegenüber, welche die Nahrungssuche und Wahl der Nahrung beeinflussen. Neben der Qualität muss ja auch die Abundanz der Nahrung berücksichtigt werden, wenn die Nettoaufnahmerate maximiert werden soll. Dafür spielen die strukturellen Eigenschaften der Vegetation, wie Höhe, Dichte und die vertikale Verteilung der Biomasse, eine wichtige Rolle (Illius & Gordon 1993). Die meisten Landschaften sind bezüglich der Vegetationsstruktur sehr heterogen, und selbst einförmig wirkende Steppen können auf kleinem Raum unterschiedliche Muster in der Pflanzenqualität, Biomasse und Vegetationsstruktur aufweisen. Heterogenität kann also auf verschiedenen räumlichen Maßstäben (Skalen) evident sein, und Herbivoren treffen ihre Entscheidungen über Ort und Dauer der Nahrungssuche entsprechend. Es können nach Bailey & Provenza (2008) folgende Einheiten unterschieden werden (deutsche Bezeichnungen dafür sind nicht gebräuchlich):

1. Bite: Die kleinste räumliche Einheit ist ein Zweig, eine Einzelpflanze oder sogar ein kleiner Grasbüschel, der mit einem Biss geerntet werden können. Die Entscheidung eines Herbivoren, bei einer bestimmten Pflanze zuzubeißen, betrifft also eine Fläche von 1–100 cm2, je nach der Körpergröße und der Morphologie seiner Kiefer. Da Herbivoren jeden Tag 10 000–40 000 Mal zubeißen müssen (Illius & Gordon 1993), liegt die zeitliche Maßstabgröße für den Entscheid bei 1–2 s. Die Messgröße dafür ist der bite size, also die pro Biss geerntete Pflanzenmasse.

2. Feeding station: Im Rahmen einer Bissfolge machen Herbivoren einzelne Schritte, um benachbarte Zweige oder Gräser zu erreichen, bleiben aber am Ort (Maßstab bis einige m2 respektive wenige min). Die Aktivität lässt sich als Bissrate messen.

3. Patch: Flecken einheitlicher Artenzusammensetzung (m2 bis etwa 1 ha), die für die Dauer von bis zu 30 min beweidet werden. Beim Wechseln zwischen patches wird die Bisssequenz unterbrochen. Auf einem patch wird in der Regel die Zeitdauer der Nahrungsaufnahme gemessen.

4. Feeding site: Bezeichnet in etwa ein Nahrungshabitat, also Flächen (1–10 ha) bestimmter Vegetationszusammensetzung, die sich zur Nahrungssuche eignen und in denen sich ein Tier während der Aktivitätsphase der Nahrungssuche (etwa 1–4 Stunden) aufhält.

Entscheidungen, welche die Bissgröße und -rate (1.) und die Aufenthaltsdauer auf einem patch (3.) betreffen, spielen wohl die größte Rolle; zumindest sind ihnen zahlreiche Untersuchungen gewidmet. Die räumliche Hierarchie dieser Einheiten kann gegen oben noch erweitert werden und umfasst dann Flächen, die von einem Tier während eines ganzen Tages, einer Saison oder in noch längeren Zeitabschnitten genutzt werden. Solche großmaßstäblichen Aspekte werden in den Kapiteln 5 und 6 angesprochen.

Abb. 3.14 Ein sogenannter grazing lawn in einer tansanischen Küstensavanne (links). Durch die wiederholte Beweidung derselben Stellen können Herbivoren das Gras sehr kurz und so in einem steten juvenilen Zustand halten; die nachwachsenden Sprosse enthalten einen wesentlich geringeren Faseranteil und sind damit besser verdaulich. Weiderasen sind nicht auf Ökosysteme mit hohen Huftierdichten beschränkt, sondern kommen auch vor, wo andere herbivore Säugetiere und Vögel, vor allem Gänse, weiden (Drent & Van der Wal 1999). Zudem sind analoge Vorgehensweisen von Laubäsern (Huftieren und Raufußhühnern) bekannt. Im Rahmen des allgemeinen allometrischen Zusammenhangs zwischen Bissgröße und Körpergröße wirkt sich die Morphologie der Kieferpartie modifizierend auf die Bissgröße aus. Zwar ist die Breite des Unterkiefers zwischen den vierten Schneidezähnen, die sogenannte incisor arcade breadth, grundsätzlich ebenfalls eine Funktion der Körpergröße. Zusätzlich ist sie bei eher selektiv weidenden Herbivoren schmaler, bei mehr flächig grasenden Arten wie dem abgebildeten Weißbartgnu (rechts) hingegen breiter, was größere Bissgrößen zulässt (Illius & Gordon 1988). Kleinere Herbivoren können damit auf kleinerer räumlicher Skala selektiver fressen als größere Arten mit ähnlichen Ansprüchen (Laca et al. 2010).

Bissgröße, Bissrate und Aufnahmerate

Die Bissgröße nimmt allometrisch mit der Körpergröße zu und damit auch die momentane Aufnahmerate zu Beginn der Nahrungssuche, während die Bissrate, bei großen artspezifischen Schwankungen, über die Körpergröße konstant bleibt. Dabei gibt es keine grundsätzlichen Unterschiede zwischen herbivoren Vögeln und Säugetieren, was bedeutet, dass das Kauen der Säugetiere (das bei Vögeln fehlt; Kap. 2.4) keinen Einfluss auf die Aufnahmerate hat (Steuer et al. 2015). In einem Versuch mit drei ungleich großen Hirscharten, die Zweige von winterkahlen Bäumen ästen, entsprach die Dicke der gefressenen Zweige jeweils der Dicke der Zweige, die den jüngsten Jahreszuwachs am Baum bildeten; die Unterschiede zwischen den Hirscharten waren aber weitgehend eine Funktion der Körpergröße (Shipley et al. 1999). Die Bissgröße kann bei Grasfressern aber auch mit der Vegetationshöhe variieren. Eine höhere Grasnarbe wird einer tieferen vorgezogen, wenn sich so eine höhere Aufnahmerate erzielen lässt. Dies gilt aber nur, solange die Grasqualität vergleichbar ist, das heißt, wenn es sich wirklich um eine höhere Nettoaufnahmerate des leichter verdaulichen Anteils handelt (Illius & Gordon 1993). Meist jedoch sind niedrige Gräser jünger und faserärmer und damit von höherer Qualität. In den afrikanischen Savannen ziehen die meisten Herbivoren kürzeren Graswuchs vor; manche Arten, die wie das Weißbartgnu (Connochaetes taurinus) Grasnarben auf der feeding station- oder patch-Ebene flächig beweiden, schaffen sich so mosaikartig Weiderasen (grazing lawn; Abb. 3.14). Thomsongazellen (Eudorcas thomsoni) nutzen solche Rasen gerne und erreichen den höchsten Energie-gewinn bei niedrigen, aber nicht den allerniedrigsten Grashöhen (Abb. 3.15; Fryxell et al. 2004). Dies ist offenbar ein trade-off zwischen Qualität und Abundanz, den auch viele andere Herbivoren eingehen (Fryxell et al. 2014). Weiteres dazu in Kap. 8.8.

Abb. 3.15 Populationsdichten (Mittelwerte und Standardfehler) der wandernden Thomsongazelle im Serengeti-Nationalpark, Tansania (dazu Kap.6.3), sind dort am höchsten, wo die Grasbiomasse und damit die Grashöhe niedrig ist. Modellrechnungen ergaben, dass die Gazellen in niedrigem Gras die höchste Rate der Energiegewinnung erzielten (Abbildung neu gezeichnet nach Fryxell et al. 2004).

Größere Herbivoren haben die Möglichkeit, Bissgröße und -rate zu variieren; sie steigern diese bei größerem Hunger oder wenn die Zeit zur Nahrungsaufnahme limitiert ist. Bei höheren Nährstoffbedürfnissen, etwa im Falle von laktierenden Weibchen, können sie auch die gesamte Fresszeit steigern (Ruckstuhl 1998). Weshalb fressen sie dann nicht generell schneller oder in längeren Perioden? Der Grund liegt wohl bei den versteckten Kosten, etwa verminderter Feinderkennung durch geringere Aufmerksamkeit oder bei verdauungsphysiologischen Konsequenzen des Wiederkäuens (Kap. 2.4 und 2.5); auch die zum Abreißen der Pflanzen benötigten Scherkräfte müssen berücksichtigt werden (Fortin et al. 2004; Newman J. 2007; Shipley 2007).

Beweidung von patches

Auch wenn für die meisten größeren Herbivoren die Nahrung relativ flächig über die Landschaft verteilt ist, so präsentiert sich auf kleiner Skala doch meist eine deutliche Heterogenität. Man erkennt patches, im Grasland etwa Flecken einheitlicher Abundanz, Artenzusammensetzung und Qualität des Grases. Für Laubäser kann ein einzelner Baum oder Busch einen patch darstellen (Searle & Shipley 2008). Es ist deshalb nicht verwunderlich, dass die Optimal-patch-Theorie (Kap. 3.4) auch auf Herbivoren angewandt wurde. Für Herbivoren postuliert das marginal value theorem, dass sie einen patch so lange beweiden sollten, wie die erzielte Nettoaufnahmerate über jener der Umgebung liegt. Daraus ergeben sich für Herbivoren zwei Fragen: Welcher patch soll gewählt werden, und wann soll er wieder verlassen werden? Die dazu gewonnenen Resultate sind nicht eindeutig. Dies hat einerseits damit zu tun, dass nicht alle Herbivoren stets die Nettoaufnahmerate maximieren; je nach Art und Umständen können auch patches mit hoher Biomasse, aber geringer Qualität favorisiert werden (van der Wal et al. 2000a; Bergman et al. 2001). Generell scheinen Herbivoren die für sie günstigen Flächen zu erkennen, verhalten sich aber bei der Beweidungsdauer nicht optimal; oft werden schlechtere patches «zu lange» und gute patches weniger lang als erwartet genutzt (Fryxell 2008; Bailey & Provenza 2008). Offensichtlich ist es für Herbivoren im Grasland nicht immer einfach, einen unbekannten patch nach seiner Qualität zu beurteilen und die zu erwartende Nettoaufnahmerate eindeutig abzuschätzen. Bei hoher Vertrautheit mit einem Gebiet beweiden Herbivoren einen patch eher gemäß dem Grenzwertprinzip (Focardi et al. 1996; Fryxell et al. 2014). Auch Laubäser sind mit räumlicher Hetero-genität konfrontiert; für sie stellt sich ein Baum oder größerer Busch als patch dar. Messungen an Elchen (Alces alces) zeigten, dass die Äsungsdauer an einzelnen Bäumen mit der Baumgröße zunahm, doch war die Beziehung linear und zeigte keine Abflachung, wie sie bei Annäherung an den Grenzertrag zu erwarten gewesen wäre. Tatsächlich verließen die Elche den Baum, bevor das erreichbare Laub erschöpft war (Åström et al. 1990). Dass Herbivoren einen patch meistens vor dem Erreichen des Grenzertrags aufgeben und einen neuen aufsuchen, haben viele Untersuchungen gezeigt. Offensichtlich ist das Gewinnen von Information über alternative patches von großer Bedeutung; dies geschieht vorzugsweise durch Probeweiden und nicht allein durch eine optische Beurteilung (Illius & Gordon 1993).

Funktionelle Reaktionen

Eine funktionelle Reaktion (functional response) ist ein Modell dafür, wie die Aufnahmerate eines Konsumenten mit zunehmender Häufigkeit der Nahrung ansteigt. Von C. S. Holling (*1930), einem kanadischen Entomologen, wurden drei Typen (I, II und III) beschrieben, die sich zunächst auf Prädatoren und Parasiten bezogen (Holling 1959; Kap. 9.2). Bei Typ 1 nimmt die Aufnahmerate mit der Abundanz der Nahrung linear bis zu einem oberen Limit zu. Bei Typ II flacht die Aufnahmerate kurvilinear mit zunehmender Abundanz ab, um sich dem oberen Limit asymptotisch anzunähern. Bei Typ III ist die Funktion zusätzlich S-förmig, weil die Aufnahmerate bei geringer Nahrungsdichte ebenfalls abgeflacht ist, etwa bei versteckter Beute. Typen II und III ergeben sich, wenn die Zeit für das Handling nicht null ist. Diese Modelle können auch für Herbivoren Anwendung finden. Oftmals wurde bei Grasfressern eine Beziehung zwischen der Abundanz der Vegetation und der Aufnahmerate beobachtet, die Typ II entspricht. Bei Laubäsern ergab sich ein entsprechender Zusammenhang erst, wenn die Aufnahmerate nicht mit der Abundanz der Nahrung, sondern der realisierten Bissgröße in Beziehung gesetzt wurde. Deshalb passten Spalinger & Hobbs (1992) das Modell für die Situation der Herbivoren an, da bei diesen im Gegensatz zu Prädatoren das Handling eines Bisses, das heißt das Kauen, und die Suche für den nachfolgenden Biss zeitlich überlappen können. Eine Funktion, bei der mit großer Dichte des Angebots die Aufnahmerate wieder zurückgeht, wurde später als Typ IV beschrieben und auch bei kleineren Herbivoren gefunden (Heuermann et al. 2011).

Die Spalinger-Hobbs functional response hat sich als fruchtbare Hilfe erwiesen, die Nahrungsaufnahme durch Herbivoren auf kleinen Skalen – räumlich wie zeitlich – zu modellieren. Bissgröße und -rate konnten mit der Abundanz und räumlichen Verteilung sowie strukturellen und qualitativen Eigenschaften der Pflanzen in Verbindung gesetzt werden. Auch die Wirkung von constraints, etwa der weiter oben genannten Notwendigkeit der Wachsamkeit gegenüber Feinden, welche die Aufnahmerate verringern kann, ließen sich berücksichtigen. Es zeigte sich, dass Herbivoren ungeachtet ihrer Körpergröße in ähnlicher Weise auf die Heterogenität der Nahrungsressourcen reagieren (Hobbs et al. 2003). Weiteres zum Konzept und zur Modellierung von funktionellen Reaktionen der Herbivoren findet man in den Übersichten von Owen-Smith (2002), Illius (2006), Laca (2008), Fryxell (2008) und Searle & Shipley (2008).

Weiterführende Literatur

Auf weiterführende Literatur zu einzelnen Themen, vor allem stark auf Theorie und Modelle ausgerichtete Beiträge, wurde am Ende von verschiedenen Unterkapiteln bereits hingewiesen. Hier folgt nochmals eine Übersicht über (vorwiegend) neuere Bücher, die der Verhaltensökologie des Nahrungserwerbs ausführlich Raum widmen. Dies ist zunächst in einigen verhaltensbiologischen Standardwerken der Fall, auch wenn Aspekte der Nahrungssuche dort über verschiedene Kapitel verteilt sind:

• Alcock, J. 2013. Animal Behavior. An Evolutionary Approach. 10th ed. Sinauer Associates, Sunderland.

• Davies, N.B., J.R. Krebs & S.A. West. 2012. An Introduction to Behavioural Ecology. 4th ed. Wiley-Blackwell, Chichester.

• Kappeler, P.M. 2012. Verhaltensbiologie. 3. Aufl. Springer-Verlag, Berlin.

Zwei neue editierte Werke mit konsequent evolutionsbiologischer Ausrichtung widmen dem Nahrungserwerb hingegen eigene Kapitel:

• Danchin, E., L.-A. Giraldeau & F. Cézilly. 2008. Behavioural Ecology. Oxford University Press, Oxford.

• Westneat, D.F. & C.W. Fox (eds.). 2010. Evolutionary Behavioral Ecology. Oxford University Press, Oxford.

Ganz auf die Nahrungssuche fokussieren mindestens drei Werke, zwei von ihnen mit stark theoretischer Ausrichtung, das jüngste eine sehr ergiebige Kombination von Theorie und empirischen Befunden:

• Stephens, D.W. & J.R. Krebs. 1986. Foraging Theory. Princeton University Press, Princeton.

• Giraldeau, L.-A. & T. Caraco. 2000. Social Foraging Theory. Princeton University Press, Princeton.

• Stephens, D.W., J.S. Brown & R.C. Ydenberg (eds.). 2007. Foraging. Behavior and Ecology. The University of Chicago Press, Chicago.

Zwei schon etwas ältere Standardwerke liefern noch immer eine Fülle von Daten zu spezifischen Aspekten:

• Bell, W.J. 1991. Searching Behaviour. The Behavioural Ecology of Finding Resources. Chapman & Hall, London.

• Vander Wall, S.B. 1990. Food Hoarding in Animals. University of Chicago Press, Chicago.

Bücher über Herbivoren gibt es eine ganze Anzahl; speziell auf die Mechanismen der Nahrungssuche von Herbivoren ausgerichtet sind

• Gordon, I.J. & H.H.T. Prins (eds.). 2008. The Ecology of Browsing and Grazing. Springer, Berlin.

• Prins, H.H.T. & F. van Langevelde (eds.). 2008. Resource Ecology. Spatial and Temporal Dynamics of Foraging. Springer, Dordrecht.

4 Fortpflanzung

Abb 4.0 Javaneraffen (Macaca fascicularis)

Kapitelübersicht
4.1 Fortpflanzung als Energieaufwand
Energetische Kosten und life history
Geschlechtsspezifische Kosten der Reproduktion und ihre Folgen
Reproduktion und Verfügbarkeit von Energie
4.2 Life histories: Die Formen der Investitionsstrategien
4.3 Alter und Fortpflanzung
Wann soll die Fortpflanzung einsetzen?
Wie sollen die Investitionen über die Lebensdauer verteilt werden?
4.4 Evolution der Gelege- und Wurfgröße
Maximale oder optimale Gelegegröße?
Gelegegrößen variieren geografisch mit dem Breitengrad
Gelegegrößen variieren auch lokal und zeitlich
Feste Gelegegrößen
Wurfgrößen der Säugetiere
4.5 Elterliche Fürsorge
Phylogenetisch fixierte Muster
Beteiligung der Geschlechter an der Jungenbetreuung
Eltern-Kind- und Geschwisterkonflikte
Kooperative Fürsorge und Helfer
Brutparasitismus
4.6 Saisonale Einpassung der Reproduktion
4.7 Geschlechter und Geschlechterverhältnis
Primäres Geschlechterverhältnis
Sekundäres (tertiäres) Geschlechterverhältnis
4.8 Sexuelle Selektion: Partnerwahl und Konkurrenz
Konkurrenz unter Männchen
Kampf der Männchen um Paarungserfolg
Wettbewerb unter Männchen um die Gunst der Weibchen
Alternative Strategien und Taktiken
Postkopulatorische sexuelle Selektion
Konkurrenz und sexuelle Selektion bei Weibchen
Sexueller Konflikt
4.9 Paarungssysteme
Monogamie
Polygynie
Polyandrie
Promiskuität (Polygynandrie)

Fortpflanzung ist die zentrale Aktivität im Leben eines Individuums und bestimmt seine Fitness, also seinen Erfolg bei der Weitergabe seiner Gene in die nachfolgenden Generationen. Der Erfolg lässt sich etwa über die Zahl fortpflanzungsfähiger Nachkommen eines Individuums bestimmen. Das Verständnis der Evolution der beinahe unüberschaubaren Vielfalt des Fortpflanzungsverhaltens steht dabei im Zentrum der evolutionsbiologischen Forschung. Ein wichtiger Startpunkt ist die Betrachtung der energetischen Kosten der Reproduktion, die bei den Geschlechtern unterschiedlich ausfallen. Beide Geschlechter wollen aber ihre Fitness maximieren, was nur im Sinne eines trade-off zwischen Investition und Überlebenswahrscheinlichkeit möglich ist. Wann im Laufe seines Lebens soll sich ein Individuum fortpflanzen, wie häufig soll es das tun, und welches ist die optimale Gelegeoder Wurfgröße? Es geht also um die Evolution von Investitionsstrategien; diese unterscheiden sich zwischen Geschlechtern, Individuen, Populationen oder Arten in Abhängigkeit ihrer life history («Lebensgeschichte»).

Dazu gehört auch die Jungenfürsorge. Wie viel Betreuung soll es sein und wer leistet sie, Männchen, Weibchen oder beide, und kommt sie allen Jungen zu gleichen Teilen zugute? Hier wird deutlich, dass die Reproduktion Anlass zu einer Reihe von Konflikten gibt, innerhalb und zwischen den Geschlechtern, aber auch zwischen Eltern und Jungen oder zwischen den Jungtieren. In manchen Fällen ist aber auch Kooperation zwischen Artgenossen zielführend, während andere Arten sich die benötigten Betreuungsleistungen als Brutparasiten erschleichen. Reproduktionserfolg hängt aber nicht nur von den sozialen Beziehungen ab, sondern auch von ökologischen Gegebenheiten. Diesbezüglich ist die saisonale Einpassung des Brutgeschäfts im Hinblick auf die Verfügbarkeit der benötigten Ressourcen von großer Fitnessrelevanz.

Vögel und Säugetiere kennen praktisch nur sexuelle Reproduktion. Also spielt die Häufigkeit der beiden Geschlechter in einer Population, das Geschlechterverhältnis, eine wichtige Rolle. Weshalb ist es zur Zeit der Geburt ausgeglichen, später aber nicht mehr, und was bedeutet das für die Vertreter des jeweiligen Geschlechts? Ob ein Individuum mehr in Söhne oder Töchter investiert, kann seine Fitness beeinflussen, und tatsächlich ist das Geschlechterverhältnis in einer Brut oder einem Wurf zu einem gewissen Grad steuerbar.

Bereits Charles Darwin (1809–1882) erkannte, dass neben der Umwelt auch die Geschlechtspartner wichtige Selektionsfaktoren sind. Die Partnerwahl spielt sich im Rahmen mannigfaltiger Formen der Konkurrenz innerhalb der Geschlechter ab. So entsteht sexuelle Selektion, die Auslese von bestimmten Eigenschaften des Partners. Können Männchen die Weibchen unter ihre Kontrolle bringen, so konkurrieren sie im Kampf untereinander, entweder um die Weibchen direkt oder um Ressourcen, welche die Weibchen benötigen. Dadurch entsteht häufig ein Größendimorphismus zwischen Männchen und Weibchen. Häufiger aber konkurrieren die Männchen um die Gunst der Weibchen, indem sie ihnen direkte Vorteile anbieten, zum Beispiel die Mithilfe bei der Jungenaufzucht. Wenn ihr Beitrag aber nur ihre Spermien sind, müssen sie dem Weibchen ihre genetische Qualität, ihre «guten Gene», anzeigen, denn damit verschaffen sie dem Weibchen über den Nachwuchs einen Fitnessvorteil. Dazu haben sie Signale entwickelt, oftmals in Gestalt von Ornamenten, aber auch in Form von Lautäußerungen und anderen Verhaltensweisen, die als ehrliche Signale mit der Qualität des Trägers korrelieren. Sexuelle Selektion findet auch nach der Kopulation als Spermienkonkurrenz und über andere Mechanismen statt. Wenn auch meistens die Weibchen das auslesende Geschlecht bei der Partnerwahl sind, so findet Konkurrenz auch unter Weibchen um Männchen statt, wobei Weibchen gewisse ähnliche Formen von Signalen entwickelt haben. Der Effekt solcher Konkurrenz ist bedeutende Varianz beim Reproduktionserfolg, die bei Männchen extrem hoch ausfallen kann.

Die Vielfalt von Paarungsstrategien respektive -taktiken, das heißt die Vorgehensweisen, um eine Kopulation zu erlangen, schlägt sich in den Paarungssystemen nieder. Diese sind über die Zahl der Partner definiert, die ein Individuum im Laufe einer Reproduktionsperiode besitzt. Monogamie (ein Männchen mit einem Weibchen), Polygynie (ein Männchen mit mehreren Weibchen), Polyandrie (mehrere Männchen mit einem Weibchen) und Polygynandrie (oder Promiskuität, mehrere Männchen mit mehreren Weibchen) sind die klassischen Formen. Diese Konstellationen müssen aber als soziale Systeme verstanden werden, die vor allem die Arbeitsteilung bei der Jungenfürsorge betreffen. In sozial monogamen Beziehungen sind Fremdkopulationen und -vaterschaften häufig, sodass zwischen sozialen und genetischen Paarsystemen zu unterscheiden ist. Der Nutzen zusätzlicher Vaterschaften für Männchen liegt auf der Hand, doch können auch Weibchen über subtilere Mechanismen von der Begattung durch mehrere Männchen profitieren.