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Musikalische Differenzierung des Reviergesangs

Bei vielen Tierarten kämpfen die Männchen besonders zur Paarungszeit um die Rangordnung und damit meistens auch um die Weibchen; oder es wird um Jagd- beziehungsweise Nahrungsreviere gestritten. Die meisten Tiere beanspruchen einen ihrer Art entsprechend großen Raum, um sich und ihre Nachkommen zu ernähren. Insofern ist die verbreitete Meinung, auch Singvögel würden neben den Brutrevieren vor allem Nahrungsreviere verteidigen, verständlich. Wenn wir aber die musikalische Begabung der Singvögel in ihrem Einfluss auf das Revierverhalten berücksichtigen, lässt sich auch ein anderes Bild darstellen.

Ein Gebiet, das durch Gesang markiert wird, in dem der Vogel seine Nahrung erwirbt, sich fortpflanzt, sein Nest baut, seine Brut aufzieht und das er gegen Mitbewerber der eigenen Art verteidigt, nennen wir Revier. Im Frühjahr, wenn die Männchen der höhlenbrütenden Kohl- und Blaumeisen voll im Gesang sind, ist es nicht schwierig festzustellen, dass sie ein Revier besitzen und es durch Gesang verteidigen. Bei Höhlenbrütern ist es am einfachsten, ein bestimmtes Revier zu erkunden, denn das Nest ist in der Regel Zentrum des Reviers, und in der Nähe des Nestes, also hier der Höhle, wird oft und fleißig gesungen. Wenn wir auch auf die antwortenden Männchen achten, erhalten wir schon nach kurzer Zeit einen ersten Eindruck von der Ausdehnung des Reviers und der Nachbarreviere. Auch bei einem eifrig singenden Buchfinken ist es ohne weiteres möglich, unter Beachtung der antwortenden Reviernachbarn den von ihm eingenommenen Raum einigermaßen genau festzustellen.

Wenn heute von der Funktion des Reviergesanges gesprochen wird, so bezieht sich das hauptsächlich auf Reviermarkierung, Revierverteidigung, darauf, benachbarte Männchen auf Distanz zu halten, auf Anlocken der Weibchen, Zusammenhalt der Paare wie auch gesangliche Stimulation der Jungvögel. Je nach Art markieren die Singvogelmännchen in Mitteleuropa bereits ab Februar/März mit ihrem Gesang die Reviere, grenzen diese gegenüber Rivalen ab und signalisieren so, dass die besungenen Räume bereits besetzt sind. Um die besten Reviere wird häufig gekämpft. Erst nach Besetzung der Territorien beginnt bei vielen Singvögeln die Paarbildung. Die Bündnisse zahlreicher Singvögel sind recht locker und werden häufig nur für eine Brutperiode geschlossen; in der Regel geht Ortstreue vor Gattentreue.

Von einigen Singvögeln ist jedoch bekannt, dass sie lebenslang (Rabenvögel) oder doch über mehrere Jahre (z.B. Sperling, Gimpel und Kernbeißer) zusammenleben. Auch bei nichtziehenden Höhlenbrütern scheint die Partnerschaft von größerer Dauer zu sein. Die Paarbildung findet bei Kohl- und Blaumeisen etwa bereits nach Auflösung der Winterschwärme im Januar/Februar statt. Darüber hinaus gibt es Vogelarten, bei denen Männchen mehrere Weibchen haben können, zum Beispiel Trauer- und Halsbandschnäpper, Zaunkönig, Alpenbraunelle, Beutelmeise, Waldlaubsänger. Umgekehrt ist es auch möglich, dass sich Weibchen von Grauammer und Heckenbraunelle mit mehreren Männchen paaren.

Fast ausnahmslos sind es die Männchen, die den oft lauten und intensiven Vollgesang vortragen, nicht selten von sogenannten Singwarten, also von exponierten Stellen, aus.* Der Gesang dient auch der Partnerwerbung. Das zeigt sich zum Beispiel daran, dass bei vielen Zugvogelarten die Männchen ein bis zwei Wochen vor den Weibchen im Brutgebiet ankommen. Sie tun ihre individuelle Anwesenheit und ihren Revierbesitz durch laute Gesänge kund. Die später heimkehrenden Weibchen werden so über akustische Signale davon unterrichtet, wo sich potenzielle Brutpartner aufhalten. Bei manchen Arten (so beim Fitis) erreicht die Gesangsrate mit Ankunft der Weibchen ihren Höhepunkt. Für die Theorie, der Gesang diene auch dem Anlocken der Weibchen, spricht ebenfalls, dass unverpaarte Sänger häufig sehr viel länger und ausdauernder singen als verpaarte Männchen.

Im Gegensatz zu Artgenossen, die ihre Reviere voneinander abgrenzen, durchdringen oder überlappen sich die Reviere verschiedener Arten. Die Größe der Reviere ist von Art zu Art verschieden und vom Biotop ebenso abhängig wie von der Bestandsdichte. Die unterschiedliche Reviergröße hängt selbstverständlich auch mit dem Nahrungsangebot zusammen. Wird aber mit dem Reviergesang vor allem ein Nahrungsrevier verteidigt? Ist die Vorstellung, dass der Revierbesitzer den Eindringling vor allem aus Futterneid vertreiben will, haltbar? Unabhängig davon, dass Brut- und Nahrungsrevier nicht deckungsgleich sein müssen, kann der aufmerksame Beobachter im Laufe der Zeit feststellen, dass Konflikte an den Reviergrenzen primär während des Singens und weniger bei der Nahrungssuche entstehen. Und ebenso ist wahrzunehmen, dass selbst territoriale Arten sich häufig in fremden Revieren aufhalten und dass sie dort nach Nahrung suchen. Bei Höhlenbrütern wie Kohl- und Blaumeise ist das verhältnismäßig leicht zu beobachten.

Zaunkönige, Buchfinken, Rotkehlchen, Goldammern und Singdrosseln kann man häufig auf dem Flug in Nachbarreviere beobachten. Einige Rohrsänger- und Grasmückenarten unternehmen ebenfalls Erkundungsflüge über die Reviergrenzen hinaus. Und Buchfinken nutzen beispielsweise zum Nahrungserwerb «nicht nur von Artgenossen nicht beanspruchtes Zwischengelände, sondern regelmäßig auch Nachbarterritorien, wo sie vom Reviereigner toleriert werden, solange sie stumm bleiben» (Hanski/Haila 1988). In den 1990er-Jahren konnte nachgewiesen werden, dass Buchfinken, die zur Brutzeit «ausgesprochen territoriale Vögel» sind, nicht selten ihr Revier verlassen, um sich in fremden Revieren «vorwiegend mit Nahrungssuche» zu beschäftigen (30 bis 54 Prozent des Tages); Strophen wurden jenseits der Reviergrenzen nur in seltenen Fällen gesungen (Maciejok 1995).

Es ist unschwer festzustellen, dass nicht nur Buchfinken, sondern auch andere territoriale Singvögel, mehrfach am Tag ihren Brutplatz verlassen, um in Revieren benachbarter Artgenossen nach Nahrung zu suchen. Und offensichtlich dürfen sie es auch, solange sie sich ruhig verhalten. Denn bei gesangsbegabten Singvögeln gilt die Regel: Singen in fremden Revieren ist nicht erlaubt! So sind es nicht zufällig die guten und markanten Sänger (zum Beispiel Amsel und Nachtigall), die als Solisten ihre Reviere verteidigen, während schlichte Sänger (zum Beispiel die Mehlschwalbe und der Feldsperling) verträglich sind und gesellig leben.

Die Barrieren an den Reviergrenzen haben weniger als bisher angenommen mit Futterneid zu tun; sie sind vielmehr musikalischer Natur – das heißt, selbst territoriale Singvögel verteidigen nicht so sehr ein Nahrungsrevier als vielmehr ein Klangrevier (siehe die Ausführungen zum Rotkehlchen, S. 70 ff.). In fremden Revieren zu singen führt deshalb viel häufiger zu Streitigkeiten, als in fremden Revieren nach Nahrung zu suchen.

Eine musikalische Differenzierung des Reviergesanges zeigt, dass herkömmliche Interpretationen nur für den unteren Bereich, den «erregten Kampfgesang», eine gewisse Berechtigung haben. Hier singen die Männchen gegeneinander, während sie im «entspannten Motivgesang» alternierend miteinander singen, und zwar vielfältiger, feinstrukturierter und klangreicher. Die meist disharmonischen Veränderungen offenbaren im Übergang vom entspannten zum erregten Gesang den Stimmungswandel des Vogels; zum Teil ist sogar ein Absinken in alte, angeborene Gesangsstrukturen hörbar.

Es ist kein Geheimnis, dass der Vogelgesang gerade dann am schönsten ist, wenn er seine biologische Funktion nicht erfüllt. Darauf haben bereits zwei große Forscher aufmerksam gemacht (Lorenz 1935 / Hassenstein 1969).

Von der normalen Gesangsebene, dem entspannten Motivgesang, gibt es gewissermaßen zwei Abweichungen. Zum einen, wenn ein männlicher Artgenosse in einem fremden Revier singt. Der Gesang wird dann entweder kürzer, lauter und härter oder – wie bei der Nachtigall – bedrohlich leise; in jedem Fall erfährt der entspannte Motivgesang hin zum erregten Kampfgesang eine deutliche musikalische Reduzierung. Zum anderen, wenn eine Nachtigall oder Amsel in spielerisch-kompositorischer Weise wie über sich hinauswächst. Alles, was den funktionalen aggressiven Gesang der unteren Ebene wie auch den entspannten Motivgesang überschreitet, ist eine Entwicklung über biologische Notwendigkeiten hinaus und zeigt bis zur oberen Ebene, die ich «sphärischen Gesang» nennen möchte, eine stufenweise Zunahme an Autonomie.

Der Wechselgesang benachbarter Männchen, spiegelt auch im Rhythmischen die Stufen dieser drei Reviergesangstypen.* Auf der unteren Ebene ist zu hören, dass sich die Sänger in die Strophen fallen, auf der mittleren Ebene, in einem entspannten Feld, singen sie in einem harmonischen rhythmischen Wechsel, während sie auf der oberen Ebene, im angleichenden Wechselgesang, versuchen, sich in ihren Gesangsstrophen und Motiven einander musikalisch anzunähern, bis die Klangmuster übereinstimmen.

Beim angleichenden Wechselgesang, der in der Regel entspannt erklingt, aber durchaus musikalisch engagiert vorgetragen werden kann, versuchen zwei männliche Artgenossen, die Gesangsstrophen des jeweils anderen mit möglichst ähnlichen Strophen zu beantworten, bis die Motive sich gleichen. Sobald wir das wahrnehmen, gewinnen wir unmittelbar den Eindruck, dass hier nicht gegeneinander, sondern in einer besonderen Weise miteinander gesungen wird. Wechselseitiges Angleichen der Gesänge ist in vielen Singvogelarten verbreitet und kann sogar schon bei Jungvögeln vorkommen (Wickler 1986).

Ein verwandtes Phänomen auf der Ebene der Gesangsangleichung ist von Grünfinken und Bluthänflingen bekannt: Junge Männchen, die ihre Gruppe verlassen haben, passen als Zuwanderer ihre spezielle Gesangsform dem jeweiligen Dialekt der lokalen Population an.