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Variables climáticas

Los datos de temperatura, precipitación y velocidad del viento promedio mensual para el periodo 2012 a 2014 fueron obtenidos de la estación meteorológica del Instituto de Meteorología y Estudios Ambientales (Ideam) del aeropuerto Gustavo Rojas Pinilla (cód. 17015010) de la isla de San Andrés, ubicada a 2.5 km del PROMP y a 9.5 km de SC. La temperatura máxima diaria y la humedad relativa fueron utilizadas para calcular el déficit de presión de vapor (DPV) (Monteith y Unsworth, 1990; Sobrado y Ewe, 2006).

Análisis estadísticos

Para determinar la existencia de diferencias significativas entre épocas climáticas en la producción total de hojarasca entre los bosques, se realizó un Andeva de medidas repetidas con los bosques y épocas climáticas como factores fijos y los años como medida repetida. Se realizaron comparaciones por pares, utilizando el test de diferencia mínima significativa de Fisher (LSD) en las que se presentaron diferencias significativas (P < 0.05) en los A, dentro de un efecto principal o en la interacción, y la prueba de Mann Whitney en las no paramétricas, para verificar las diferencias interanuales en cada uno de los bosques.

En los Andevas se verificó la normalidad con los gráficos de probabilidad y test de Kolmogorov-Smirnov. Para verificar el supuesto de esfericidad en las medidas repetidas se utilizó el test de Mauchly (1940). Los datos fueron transformados a raíz cuarta. Para todos los análisis estadísticos fue utilizado un nivel de significancia de α < 0.05. Todos los resultados presentados tienen una media de ± 1 error estándar (EE). Fueron realizados análisis de correlación producto-momento de Pearsons entre los valores medios mensuales de: precipitación, temperatura, velocidad promedio y máxima del viento y el DPV con la producción de hojarasca en cada uno de los bosques durante los tres años de estudio. Los análisis fueron realizados con el software XLSTAT, versión demo gratuita (XLSTAT, 2013) y SPSS, versión 21 (IBM, 2012).

Resultados
Producción de hojarasca

La producción promedio de hojarasca presentó diferencias significativas entre los tres bosques, la más elevada de ellas fue la estimada en el bosque tierra adentro (5.85 ± 0.25 g m-2 d-1), seguida por la del bosque de franja (4.08 ± 0.21 g m-2 d-1) y la del de cuenca (2.96 ± 0.2 g m-2 d-1, P < 0.05; tabla 1). Los bosques de cuenca y franja no presentaron diferencias interanuales significativas en la producción total de hojarasca, mientras que en el bosque tierra adentro la producción total en 2012 fue menor que la de los otros dos años (P < 0.05; figura 3a).

La producción de hojarasca presentó diferencias significativas entre épocas climáticas en los bosques tierra adentro y de franja, donde fue más elevada la producción en la época húmeda con respecto a la época seca (P < 0.05; figura 3b). El bosque tierra adentro se caracterizó por el aumento en la producción de hojarasca al inicio de la época de lluvias, registrándose siempre en junio y julio de cada año las más altas producciones (figura 4a). El bosque de franja presentó un patrón similar para los dos primeros años de estudio: en el 2014, los meses de mayor precipitación (septiembre, octubre y noviembre) se caracterizaron por las producciones más elevadas (figura 4b). En el bosque de cuenca, no se presentaron diferencias significativas entre las épocas (P < 0.05) (figura 4c), aunque la producción en la época húmeda (3.2 ± 0.4 g m-2 d-1) fue ligeramente mayor con respecto a la seca (2.96 ± 0.21 g m-2 d-1).

Figura 3. Producción promedio de hojarasca ± 1 E. E.

(a) Periodo interanual 2012 a 2014 y (b) durante la época seca y húmeda en g m-2 d-1 en los bosques de manglar de cuenca, franja y tierra adentro en la isla de San Andrés Colombia (b). Las letras minúsculas diferentes denotan diferencias significativas (P < 0.05) en la producción (Medina, 2016).

Fuente: elaboración propia.

Figura 4. Producción diaria mensual de los componentes de la hojarasca (hojas, estructuras florales, madera y restos) en los bosques de (a) tierra adentro, (b) franja y (c) cuenca en la isla de San Andrés, durante el periodo comprendido entre 2012 y 2014.

Fuente: Medina (2016).

Todos los componentes de la hojarasca, hojas, estípulas, madera, estructuras florales (flores, frutos, y propágulos) y los restos o misceláneos (fragmentos de estructuras no identificables por especies), fueron significativamente diferentes entre los bosques y siempre su aporte fue mayor en el bosque tierra adentro, seguido del aporte en el bosque franja y, finalmente, en el de cuenca. Solo los restos de madera fueron mayores en el bosque de cuenca que en el de franja, pero menores que en el bosque tierra adentro. De igual manera, siempre fue mayor el aporte de cada uno de los componentes de la hojarasca en la época húmeda que en la seca (tabla 1).

Tabla 1. Resultados estadísticos de cada uno de los componentes de la producción diaria de hojarasca en los tres bosques (gl = 2) durante dos épocas climáticas (gl = 1) y de la interacción bosque por época

*P < 0.05

**P < 0.01

***P < 0.001

E. Florales: estructuras florales: flores, frutos y propágulos.

Media (g m-2 d-1) < 1 E. E. seguida de letras minúsculas similares: diferencias significativas < 0.05.

Fuente: elaboración propia.

La contribución de R. mangle a la producción de hojarasca fue alta en el bosque tierra adentro (88 %) y en el de franja (81 %) y muy baja en la cuenca (12 %). Sin embargo, al calcular estos aportes en función de su abundancia relativa en cada bosque, R. mangle es la especie que, proporcionalmente, más hojarasca aporta en los tres tipos de bosque. A. germinans contribuyó con 67 % a la producción de hojarasca en el bosque de cuenca y menos de 1 % en el de franja. Por su parte L. racemosa contribuyó con 5 % de la producción de hojarasca en el bosque tierra adentro, un 7 % en el bosque de cuenca y un 11 % en el de franja.

Las hojas aportaron en general algo más del 70 % de la producción total, con un 77 % en el bosque de cuenca, un 70 % en la franja y 65 % en el bosque tierra adentro. El aporte de las estructuras florales fue de ≈ 20 % y su mayor contribución fue en el bosque tierra adentro (27 %), seguido por la hecha al de franja (23 %) y, por último, la del bosque de cuenca (11 %). La madera contribuyó con ≈ 8 % a la producción de hojarasca en los bosques; el mayor aporte se presentó en el bosque de cuenca (≈ 11 %) y el menor en el de franja ≈ 6 %.

Variables climáticas

El comportamiento de las variables climáticas en el periodo comprendido entre 2012 y 2014 muestra que de enero a abril se presentaron las más bajas precipitaciones (< 300 mm acumulados) (figura 5a), con temperaturas ligeramente bajas (25.5 ± 0.04 °C) con respecto a la temperatura media (27.7 ± 0.05 °C) (figura 5b). El déficit de presión de vapor del aire siempre fue más alto durante la época seca (1.61 ± 0.05 kPa) que en la época de lluvias (1.38 ± 0.04 kPa) (figura 5c). La velocidad promedio del viento no superó los 32 km h-1, pero se presentaron ráfagas de tormenta (velocidad del viento > 55 km h-1) tanto en la época seca como en la húmeda del 2012 y 2013; en 2014, no se presentaron estas ráfagas (figura 5d).

Figura 5. Variables climáticas en el periodo de 2012 a 2014.

(a) Precipitación promedio mensual; (b) promedio mensual de la temperatura mínima (•), máxima (•) y promedio (o); (c) presión del vapor del aire, las barras de error son la media ± 1 E.E.; (d) velocidad del viento promedio (o), velocidad promedio máxima mensual (•) y ráfagas de tormenta (•)

Fuente: elaboración propia a partir de Medina (2016).

La velocidad máxima del viento solamente estuvo correlacionada con la producción de hojarasca mensual en el bosque de cuenca (tabla 2), mientras que la temperatura y el DPV se correlacionaron con la producción de hojarasca de los bosques de franja y tierra adentro. La precipitación y la velocidad del viento promedio no guardaron ninguna relación con la producción de hojarasca de ninguno de los bosques.

Tabla 2. Resultados de las correlaciones entre la producción mensual de hojarasca y la velocidad promedio del viento (V. V. prom.) y la velocidad máxima (V. V. máx.), precipitación (P), déficit mensual de presión de vapor (DPV), salinidad intersticial y temperatura (T) mensuales

Fuente: elaboración propia.

Discusión

Los valores de producción de hojarasca estimados en este estudio para el bosque tierra adentro, corresponden al octavo registro más alto reportado en bosques de manglar a nivel mundial y el segundo en el neotrópico, después de México y en el viejo mundo después de Australia, Hawái y Kenia (Cox y Allen, 1999; Gwada y Kairo, 2000; Alongi, 2005; Agraz-Hernández et al., 2011). Este resultado es un hallazgo novedoso pues si bien se reconoce que la producción de hojarasca en manglares del neotrópico presenta alta variabilidad asociada al tipo fisiográfico (Twilley, 1995), en general se acepta que sistemas deltaicos, lagunas o estuarios presentan producciones más altas que sistemas carbonatados (Twilley et al., 1997; Zaldivar-Jiménez, et al., 2004; Castañeda-Moya, 2010; Coronado-Molina et al., 2012).

A partir de 145 registros obtenidos de diferentes tipos fisiográficos de manglar del neotrópico se puede identificar un patrón de producción de hojarasca donde bosques tierra adentro producen más que los ribereños; estos, a su vez, más que los de franja; estos, más que los de cuenca y estos últimos más que los enanos (figura 6). De acuerdo con este modelo los rangos de producción para los diferentes tipos fisiográficos corresponden a 6.16 a 21.35 Mg ha-1 a-1 para bosques tierra adentro, 6.47 a 16.5 Mg ha-1 a-1 para bosques ribereños, 1.75 a 27.34 Mg ha-1 a-1 para bosques de franja, 1.77 a 12.63 Mg ha-1 a-1 para bosques de cuenca y 0.34 a 5.9 Mg ha-1 a-1 para bosques enanos.

Figura 6. Producción media de hojarasca seca (Mg ha-1a-1) en el neotrópico, en bosques de manglar enanos (n = 12), de cuenca (n = 36), de franja (n = 58), ribereños (n = 33) y tierra adentro (n = 2). Las barras indican los intervalos de confianza al 0.95.

Fuente: elaboración propia.

Por otra parte, los resultados indican que la producción de hojarasca en los bosques de manglar, de franja y tierra adentro de la isla aumenta significativamente en la época húmeda, comprobándose la hipótesis propuesta. El clima entonces puede modular la producción de hojarasca, ya que durante la época de lluvias la temperatura ambiental disminuye, así como el DPV, mientras la salinidad intersticial de los suelos de manglar se incrementa levemente (Medina, 2016), con lo cual los árboles aumentan las tasas fotosintéticas y la exclusión salina (Sobrado y Ewe, 2006; Medina, 2016). Debido a que los costos metabólicos de pérdida de hojas son más rentables que su mantenimiento (Suárez y Medina, 2005; Kikuzawa y Lechowiz, 2011), durante la época lluviosa se produce mayor abscisión de hojas y estípulas para producir hojas jóvenes con mayor eficiencia fotosintética (Kikuzawa, 1991; Suárez, 2003; Suárez y Medina, 2005).

Así como incrementos leves de salinidad intersticial estimulan la producción de hojarasca, aumentos considerables de la salinidad pueden conducir a disminuciones significativas de la producción, como ha sido encontrado en diversos trabajos (López-Portillo y Ezcurra, 1985; Day et al., 1996; Zaldívar-Jiménez et al., 2004; Pico et al., 2006; Fonseca et al., 2006; Utrera-López y Moreno-Casasola, 2008; Bernini y Rezende, 2010; Alongi, 2011; Agraz Hernández et al., 2011; Coronado-Molina et al., 2012). Los tres bosques estudiados presentan una variación importante en la salinidad de los suelos (Medina, 2016). Como se mencionó, el promedio anual de la salinidad es de 10.9 UPS en el bosque tierra adentro; 39.1 ± 0.3 UPS en bosque de franja y 64.4 ± 0.4 UPS en bosque de cuenca, señalando un gradiente de estrés que se relaciona inversamente con la producción de hojarasca (Medina, 2016). El aumento del DPV, durante la época seca, se relacionó con la disminución en la producción de hojarasca (figura 4), posiblemente como respuesta de los árboles a la necesidad de hacer un uso más eficiente del recurso de agua (Ball y Farquhar, 1984; Clough y Slim, 1989).

En los bosques de manglar de franja y tierra adentro de la ISA los vientos no guardaron ninguna relación con la producción de hojarasca, como ha sido observado con ráfagas de tormenta y vientos huracanados en otros ecosistemas de manglar (Doyle, 1995; Barreiro-Güemes 1999; Adame et al., 2013; Castañeda-Moya et al., 2013). Sin embargo, en el bosque de cuenca sí se observó un aumento de la producción de hojarasca cuando las velocidades del viento fueron altas, comprobándose parcialmente la hipótesis propuesta. Esto denota la importancia de la velocidad del viento en el aumento de la producción de hojarasca en bosques dominados por mangles del género Avicennia (Woodrofe, 1985; Mackey y Smail, 1995; Rodríguez-Ramírez et al., 2004; Farooki et al., 2012). Este patrón de caída de hojarasca sugiere que A. germinans es más susceptible a la acción mecánica producida por vientos de tormenta. Mientras que bosques de franja y tierra adentro, dominados por R. mangle y con presencia de L. racemosa, tienden a perder las hojas con vientos más fuertes, tipo huracanados (Doyle, 1995; Barreiro-Güemes, 1999; Castañeda-Moya et al., 2013).

El reducido tamaño de San Andrés, su ubicación geográfica y la ausencia de ríos permanentes hacen que sea un territorio altamente vulnerable a procesos de erosión costera. Esta vulnerabilidad se incrementa más aún debido a la excesiva urbanización, resultado de la sobrepoblación (Gavio et al., 2010) y del crecimiento desmedido de la industria turística (Guerra-Vargas y Mancera-Pineda, 2015). Debido a esta situación y a los potenciales efectos del cambio climático, es necesario conocer los procesos que contribuyen a la formación de suelo en la zona costera, con miras a poder potenciarlos. En el bosque tierra adentro, la tasa de exportación de hojarasca es desconocida pero, ante la ausencia de comunicación directa con el mar, es posible que no alcance un 10 %, con lo cual la gran cantidad de hojarasca que se produce queda allí y entra en proceso de descomposición y formación de suelo. No obstante, debido a la carencia de olas que facilita la fragmentación mecánica y a la ausencia de herbívoros, las tasas de descomposición de la hojarasca son bajas, a pesar de la baja salinidad y la alta temperatura (11.45 a 14.92 sem-1)(Sierra-Rozo et al., 2009). Estos resultados muestran que el mantenimiento de los bosques de manglar en la isla de San Andrés es crítico para la sostenibilidad de la isla.

Conclusiones

El bosque de manglar tierra adentro de SC presenta la más alta producción estimada para este tipo de bosques. Los bosques de manglar de franja y de cuenca presentan producciones de hojarasca elevadas con respecto a los bosques del neotrópico y del viejo mundo, pero menor que en los bosques tierra adentro. El clima es modulador de la hojarasca: durante la época de lluvias, la salinidad intersticial de los suelos de manglar se incrementa levemente (Medina, 2016), produciéndose mayor abscisión de hojas y estípulas para producir hojas jóvenes con mayor eficiencia fotosintética (Kikuzawa, 1991; Suárez, 2003; Suárez y Medina, 2005). Las ráfagas de viento tipo tormenta (presentes en la época seca y lluviosa) tienen un efecto importante en el aumento de la producción de hojarasca en el bosque de cuenca sin que se presentara ningún patrón temporal. Las altas producciones de hojarasca registradas en los bosques estudiados relevan la importancia de su manejo, preservación y estudio.

Agradecimientos

Esta investigación hace parte de la disertación doctoral del primer autor. Agradecemos al profesor José Teodecto Castaño y a sus estudiantes del Colegio Luis Amigó por su apoyo durante las salidas de campo. A la Universidad Nacional de Colombia Sede Caribe, por su apoyo para el uso de laboratorios, préstamos de equipos y materiales necesarios para las salidas de campo y análisis de muestras.

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1 Jardín Botánico de San Andrés - Universidad Nacional de Colombia Sede Caribe. Correo electrónico: jhmedinac@unal.edu.co

2 Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia Sede Bogotá. Correo electrónico: jemancerap@unal.edu.co